ชีววิทยาของปลากัดไทย

ว.วิทย. มข. 41(1) 1-15 (2556) KKU Sci. J. 41(1) 1-15 (2013) ชีววทิ ยาของปลากัดไทย (Betta splendens Regan, 1910) Biology of Siamese Fighting Fish (Betta splendens Regan, 1910) การุณ ทองประจุแก้ว1 บทคดั ย่อ ปลากัดไทย (Betta splendens Regan, 1910) เป็นปลาสวยงามและเป็นปลาท่ีใช้เพื่อเกมกีฬาชนิด พ้ืนเมอื งของไทย การผลิตปลากดั เพื่อการค้ามแี นวโนม้ เพ่มิ ข้นึ อยา่ งตอ่ เน่อื ง ขณะทขี่ อ้ มูลพนื้ ฐานทางดา้ นชวี วทิ ยามี การศึกษากันน้อย การทบทวนเอกสารน้ีให้ความรู้พ้ืนฐานด้านอนุกรมวิธาน นิเวศวิทยาและการแพร่กระจาย สัณฐานวิทยาและกายวิภาค พฤติกรรม การสืบพันธุ์และพัฒนาการ การย่อยและการกินอาหาร การสร้างสี พันธกุ รรม และการเพาะเลี้ยง ซงึ่ มคี วามสาคญั ต่อการปรบั ปรุงคณุ ภาพของการผลิต ขณะที่เทคนิคการเพาะเลี้ยงที่ มีความจาเป็นต่อการทาฟารม์ ไดแ้ ก่ ระบบการเพาะเล้ยี งแบบหนาแน่น อาหารสังเคราะหท์ ่มี ีคุณคา่ ทางโภชนาการ ทเ่ี หมาะสม การแปลงเพศปลาเปน็ เพศผู้ และการผสมพนั ธ์ุเพื่อปรบั ปรุงสีและรูปรา่ งของครีบ นอกจากนี้การศึกษา ดา้ นความหลากหลายทางชวี ภาพและแหล่งอาศยั ในธรรมชาติเพอ่ื การอนุรักษ์กเ็ ป็นส่งิ ท่ีควรสนใจ ABSTRACT Siamese fighting fish (Betta splendens Regan, 1910) is a native species of ornamental and sport fish of Thailand. The commercial production of this species as ornament tends to increase progressively whereas the basic biology is scarcely known. This literature review provides elementary knowledge on taxonomy, ecology and distribution, morphology and anatomy, behavior, reproduction and development, digestion and feeding, pigmentation, heredity and aquaculture of the fish. These data are important for improving the quality of fish production. Whereas culture techniques, such as aquaculture system for intensive rearing, artificial feed with optimized nutrient content, female-to-male sex reversal, and breeding for improving color and fin shape are mainly required for fish farming. In addition, studies on biodiversity and natural habitat for conservation of wild type should be of interest. 1ภาควชิ าวทิ ยาศาสตรป์ ระยกุ ต์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั สงขลานครนิ ทร์ อ. หาดใหญ่ จ. สงขลา 90112 E-mail: [email protected]

2 KKKKUUSSccieienncceeJJoouurrnnaallVVoolluummee4411NNuummbbeerr11 RReevvieieww คาสาคัญ: ชวี วิทยา ปลากัดไทย Betta splendens Keywords: Biology, Siamese fighting fish, Betta splendens 1. บทนา ตลอดจนการอนุรักษ์และพัฒนาการเพาะเล้ียงใน อนาคต การเพาะเลี้ยงปลาสวยงามทารายได้ให้กับ ประเทศไทยปลี ะหลายล้านบาท เน่ืองจากประเทศไทย 2. อนกุ รมวธิ านของปลากดั ไทย มีสภาพภูมิประเทศ ภูมิอากาศ แหล่งน้า และ สาธารณูปโภคที่มีความอดุ มสมบูรณ์ และมคี วาม พรอ้ ม ปลากัดไทยเป็นปลาในสกุล Betta ซึ่งมีการ ต่อการเพาะเลี้ยงสัตว์น้า โดยปลากัดไทย (Betta จาแนกชนิดแล้วในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ประมาณ splendens Regan, 1910) เป็นปลาน้าจืดพื้นเมืองที่มี 55 ชนิด (Schindler and Schmidt, 2006) ใน การเพาะเลี้ยงกันอย่างแพร่หลาย และมีมูลค่าการ ประเทศไทยมี 10 ชนิด (Monvises et al., 2009) ส่งออกมากท่ีสุด โดยมีการส่งออกปลากัดประมาณ 1.3–4.7 ล้านตัวต่อปี คิดเป็นมูลค่าประมาณ 11–45 ประกอบด้วย ปลากัดกลุ่มก่อหวอด (bubble-nest ล้านบาท (พลพจน์ และคณะ, 2551) สาหรับตลาด builder) 4 ชนิด ได้แก่ B. splendens Regan, 1910, ต่างประเทศที่มีบทบาทสาคัญในการนาเข้าปลากัดจาก B. smaragdina Ladiges, 1972, B. imbellis ประเทศไทย ได้แก่ สหรัฐอเมริกา ญ่ีปุ่น สิงคโปร์ และ Ladiges, 1975 และ Betta Mahachaiensis ฝรง่ั เศส (พงษธ์ ร, 2543) Kowasupat, Panijpan, Ruenwogsa & Sriwattanarrothai, 2012 (Goldstein, 2004; ความต้องการของตลาดต่างประเทศ ทาให้มี Kowasupat et al., 2012) และปลากัดกล่มุ เล้ยี งลกู ใน การเพาะเล้ียงปลากัดมากข้ึน อย่างไรก็ตาม กระบวนการเพาะเล้ียงและการจัดการฟาร์มยังเป็น ปาก (mouth brooder) 6 ชนิด ได้แก่ B. prima แบบพ้ืนบ้าน เกษตรกรใช้ความรู้ท่ีถ่ายทอดกันมาโดย Kottelat, 1994, B. simplex Kottelat, 1994, B. pi ขาดหลักอ้างอิงทางวิชาการ ทาให้ผลผลิตท่ีได้ไม่ Tan, 1998, B. pallida Schindler & Schmidt, สมา่ เสมอ และไม่สามารถควบคุมคุณภาพของการผลิต 2004, B. apollon Schindler & Schmidt, 2006 ได้ การรวบรวมข้อมูลของปลาชนดิ นี้บง่ ชี้ว่ามีการศึกษา และ B. ferox Schindler & Schmidt, 2006 ทางด้านวิทยาศาสตร์น้อยมาก (Monvises et al., (Schindler and Schmidt, 2006) สาหรับปลากัดที่ 2009) ดังนั้น การรวบรวมข้อมูลวิจัยพ้ืนฐานด้าน นิยมเลี้ยงเพ่ือส่งออก คือ B. splendens Regan, ชี ว วิ ท ย า ข อ ง ป ล า กั ด จึ ง มี ค ว า ม จ า เ ป็ น ต่ อ ก า ร ใ ช้ 1910 (การุณ, 2554; Thongprajukaew et al., ประโยชน์ในด้านการเพาะเล้ียง การศึกษาวิจัย 2010a, 2010b) ซึ่งมีการจัดลาดับอนุกรมวิธานตาม Nelson (2006) ดังน้ี

บบททคควาาม วารสารวทิ ยาศาสตร์ มข. ปที ี่ 41 ฉบบั ที่ 1 33 3. นเิ วศวิทยาและการแพรก่ ระจายของปลากัด ปลากัดมกั อาศยั อยู่ในบรเิ วณน้าตื้นหรือริมฝ่ัง ไทย ของแหล่งนา้ ซงึ่ ช่วยลดอนั ตรายจากนกั ลา่ ท่ีอาศัยอยู่ใน เขตน้าลึก (Winemiller and Leslie, 1992) รวมท้ัง ปลากัดไทยมีถ่ินกาเนิดอยู่ในภูมิภาคเอเชีย ลดการแข่งขันจากปลาชนิดอื่นท่ีมีขนาดใกล้เคียงกัน ตะวันออกเฉียงใต้และพบกระจายในทุกภาคของ เน่อื งจากพืน้ ท่ีดังกลา่ วมีปรมิ าณออกซิเจนตา่ และมกี าร ประเทศไทย (Monvises et al., 2009) ปลากัดมีการ เปล่ียนแปลงของอณุ หภูมิในรอบวนั อยา่ งรวดเร็ว แหล่ง แพร่กระจายมากที่สุดในเขตภาคกลาง (รูปที่ 1) โดยมี น้าธรรมชาติท่ีปลากัดอาศัยมีพีเอชในช่วง 5.3–5.8 อุณหภูมิ 27.0–31.5 องศาเซลเซียส และมีความลึก การเพาะเล้ียงมากท่ีสุดในจังหวัดนครปฐม (Meejui et 2.0–9.4 เซนติเมตร (Jaroensutasinee and al., 2005) แหล่งน้าท่ีปลากัดอาศัยมักเป็นระบบนิเวศ Jaroensutasinee, 2001) น้านง่ิ หรอื นา้ ไหลช้า และมพี ืชน้าขน้ึ อยู่ เชน่ นาข้าว บ่อ น้า บึง และหนอง (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001; Monvises et al., 2009) รูปที่ 1 การแพรก่ ระจายของปลากัดกลมุ่ ก่อหวอดในประเทศไทย (Monvises et al., 2009)

4 KKKKUUSSccieienncceeJJoouurrnnaallVVoolluummee4411NNuummbbeerr11 RReevvieieww 4. สณั ฐานวทิ ยาและกายวิภาคของปลากัดไทย แดงเข้ม มีลายชะโดเกิดข้ึนในแนวขวางข้างลาตัว ลกั ษณะทั่วไปของปลากัดไทยตัวเตม็ วยั คอื มี อวัยวะช่วยวางไข่ (ovipositor) มีสีขาวขุ่น และส่วน ลาตัวแบนยาว ปากเล็ก มีฟันที่ขากรรไกรบนและล่าง ท้องมีลักษณะบวมเหมือนคนท้อง (ชัยและบุญชัย, เกล็ดปกคลุมหัวและลาตัว ความยาวจากปลายปากถึง 2548) โคนหางเปน็ 2.9–3.3 เทา่ ของความลึกลาตัว จุดเร่ิมต้น 5. พฤตกิ รรมของปลากัดไทย ของครบี หางอยูค่ ่อนไปทางด้านหาง หลังจุดเร่ิมต้นของ ป ล า กั ด ไ ท ย มี พ ฤ ติ ก ร ร ม เ ป็ น สั ต ว์ สั ง ค ม ครีบก้น ครีบหลัง มีก้านครีบเด่ียว 1–2 ก้าน ก้านครีบ เนื่องจากสามารถอยู่รวมเป็นกลุ่มตามลาดับชั้น หรือ แขนง 7–9 ก้าน ครีบกน้ มฐี านครีบยาวเร่มิ จากครีบท้อง อาจแยกตัวอยู่แบบเด่ียวก็ได้ (Sneker et al., 2006) ไปสดุ ครีบหาง มกี ้านครบี เดย่ี ว 2–4 ก้าน และก้านครีบ ในธรรมชาติ ปลากัดสามารถครองพื้นที่ได้ไม่เกิน 5 ตัว แขนง 21–24 ก้าน ครีบอกมีขนาดเล็กกว่าครีบอ่ืน ๆ ต่ อต า ร า งเ ม ต ร (Jaroensutasinee and ส่วนครีบท้องอยู่ในตาแหน่งอก ปกติจะมีก้านครีบแข็ง Jaroensutasinee, 2001) ปลากัดมีความแตกต่าง 1 ก้าน และก้านครีบอ่อน 5 ก้าน กระดูกท่ีอยู่ด้านหน้า ระหว่างเพศสูง และมีพฤติกรรมก้าวร้าวเมื่ออายุได้ ของตามีขอบเรียบ มีอวัยวะช่วยหายใจอยู่ในโพรง ประมาณ 1.5–2 เดือน (วันเพ็ญและคณะ, 2531) อากาศหลังช่องเหงือก (labyrinth organ) มีลักษณะ พฤติกรรมดังกล่าวแสดงออกโดยการเพ่ิมความเข้มของ เป็นเน้ือเย่ือท่ีมีรอยหยักและมีเส้นเลือดฝอยมาเล้ียง สี แผ่ครีบ เปิดกระพุ้งแก้ม (operculum) และกัดหาง จานวนมาก ในปลาวัยอ่อนจะไม่พบอวัยวะดังกล่าว ปลาตัวอื่น (Monvises et al., 2009) นอกจากนี้ ปลา และจะพบเม่ือปลาอายุได้ 10 วัน (วันเพ็ญ และคณะ, กัดเพศผู้ยังมีพฤติกรรมในการสร้างหวอด (bubble 2531) nest) เพ่ือใช้เปน็ ทฟ่ี ักไขแ่ ละเล้ยี งดูลูกปลาวัยอ่อน โดย ปลากัดไทยที่เจริญเติบโตเต็มท่ีจะมีลักษณะ การพ่นฟองอากาศที่มีของเหลวจากปากผสมกันให้เกาะ ทางสัณฐานวิทยาท่ีแตกต่างกันระหว่างเพศผู้และเพศ เป็ นกลุ่ ม โ ด ย แ ต่ ละ กลุ่ ม มี ขน า ด (ค่ าเ ฉ ล่ี ย ± เมีย (รูปท่ี 2) โดยปลาเพศผู้จะมีขนาดใหญ่ สีสัน ความคลาดเคล่ือนมาตรฐาน, กว้าง × ยาว × สูง) สวยงาม แ ล ะ ค รี บ ที่ย า วกว่า เ พศ เ มี ย เท่ากับ 4.68 (± 0.50) × 7.13 (± 0.48) × 0.47 (± (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001) 0.05) ลูกบาศก์เซนติเมตร (ธวัช, 2530) สาหรับปลา ขณะท่ีเพศเมียมีลักษณะท่ัวไปที่สังเกตได้ คือ มีสีจาง เพศเมียก็มีพฤติกรรมดังกล่าวเช่นกันเม่ือพร้อมที่จะ ครีบสน้ั ขนาดเล็ก นอกจากนี้ เมื่อปลาเพศเมียพร้อมที่ ผสมพนั ธ์ุ แต่ขนาดของหวอดจะเล็กกว่าเพศผู้ (ชัยและ จะผสมพันธ์ุจะมีลักษณะท่ีปรากฏ คือ ขอบเหงือกมีสี บญุ ชัย, 2548) AB รูปท่ี 2 ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของปลากัดไทยเพศผู้ (A) และเพศเมีย (B) ท่ีเจริญเติบเติบโตเต็มที่ (การุณ, 2554)

บทความ ววาารรสสาารรววทิ ิทยยาาศศาาสสตตรร์ ์มมขข..ปปีทที ี่ ี่4411ฉฉบบับับทที่ ่ี11 55 6. การผสมพันธุ์ และพัฒนาการของปลากัด ไปตามขนาดของเพศเมีย ซึ่งอาจใช้เวลาต้ังแต่ 1–6 ไทย ชั่วโมง เมอื่ สน้ิ สดุ การวางไข่ ปลาเพศผู้จะทาหน้าที่ดูแล ไข่ และจะไลต่ ้อนปลาเพศเมียไปอยู่ท่ีมุมภาชนะ ดังน้ัน ปลากัดไทยสามารถผสมพันธุ์ได้ตลอดทั้งปี ผู้เพาะเล้ียงปลากัดจะต้องนาปลาเพศเมียออกจาก โดยปลาเพศเมียสามารถผสมพันธ์ุและวางไข่ได้เฉล่ีย ภาชนะเพาะพันธุ์ เพื่อป้องกันไม่ให้ปลาเพศเมียกินไข่ท่ี 7–8 ครั้งต่อปี (ธวัช, 2530) กระบวนการผสมพันธุ์ การ ผสมแลว้ และปล่อยใหป้ ลาเพศผู้ดูแลไข่ต่อไปประมาณ ปฏิสนธิ และพฒั นาการของปลากดั วัยอ่อนถึงตัวเต็มวัย 2 วัน แล้วจึงแยกปลาเพศผู้ออก (วันเพ็ญและคณะ, มรี ายละเอียด ดงั น้ี 2531) 6.1 การผสมพันธ์ุ การผสมพันธุ์ของปลากัดในแหล่งอาศัยตาม ก่อนการผสมพันธุ์ ปลากัดเพศผู้จะสร้าง ธรรมชาติมีการศึกษากันน้อย อย่างไรก็ตาม รูปแบบ หวอด โดยสร้างสารสเตอรอยด์กลูโคโรไนด์ (steroid และขน้ั ตอนของการผสมพนั ธ์ุจะคล้ายคลงึ กบั การศกึ ษา glucuronide) เพื่อการดึงดูดทางเพศ และกระตุ้นให้ ในหอ้ งปฏบิ ตั ิการ แต่อาจมีปัจจัยภายนอกที่มผี ลตอ่ การ ปลาเพศเมียไข่สุก ขณะเดียวกันเมื่อปลาเพศเมียพร้อม ผ ส ม พั น ธ์ุ เ พิ่ ม ข้ึ น เ ช่ น ก า ร ศึ ก ษ า ข อ ง ที่ จ ะ ผ ส ม พั น ธ์ุ ก็ จ ะ ป ล่ อ ย โ อ โ ด ริ เ ฟ อ รั ส ฟี โ ร โ ม น Jaroensutasinee and Jaroensutasinee (2003) (odoriferous pheromone) ซึ่งเป็นสารที่มีกลิ่นเพื่อ พบว่าปลากัดเพศผู้ท่ีทาหน้าท่ีเฝ้าหวอดจะมีพฤติกรรม ส่งสัญญาณให้ปลาเพศผู้ โดยปกติปลาเพศเมียจะสร้าง ก้าวร้าวต่อผู้บุกรุกในระดับท่ีแตกต่างกัน เพื่อป้องกัน ไข่และวางไข่ได้ทุก 2 สัปดาห์ การผสมพันธุ์จะเริ่มเมื่อ การทาลายไข่และลูกปลาแรกฟัก โดยจะก้าวร้าวต่อ ปลาเพศผู้สร้างหวอดเสร็จ โดยปลาเพศผู้จะพองตัว ปลาเพศเดียวกันมากที่สุด รองลงมาคือปลาเพศเมียท่ี กางครบี และไลต่ ้อนปลาเพศเมียให้ไปอยู่ใต้หวอด เม่ือ ยังไม่วางไข่ และน้อยที่สุดในปลาเพศเมียท่ีวางไข่แล้ว ปลาเพศเมียลอยตัวข้ึนมาบริเวณผิวน้าใกล้หวอด ปลา นอกจากนี้ การศกึ ษาเพอ่ื เปรียบเทียบปัจจัยที่เกี่ยวข้อง เพศผู้ก็จะงอตัวเป็นรปู ตัวยู (U) หรือ ตัวเอส (S) รัดปลา กับการผสมพันธ์ุระหว่างปลากัดในแหล่งธรรมชาติกับ เพศเมียตรงบริเวณช่องอวัยวะเพศ (genital pore) ปลากัดท่ีเพาะเลี้ยง พบว่าปลาท่ีอาศัยในแหล่งน้า หากปลาเพศเมียมไี ข่ทีเ่ จริญเตม็ ท่ีพร้อมทจ่ี ะวางไข่ ไข่ก็ ธรรมชาติจะมีจานวนและขนาดของไข่ รวมทั้งพ้ืนที่การ จะหลุดออกมาทางช่องอวัยวะสืบพันธุ์ ขณะเดียวกัน ส ร้ า ง ห ว อ ด น้ อ ย ก ว่ า ป ล า ท่ี เ พ า ะ เ ล้ี ย ง ปลาเพศผู้ก็จะปล่อยน้าเชื้อเข้าผสม เมื่อไข่จมลงสู่ก้น (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001) ภาชนะที่ใช้เพาะพันธ์ุ ปลาเพศผู้ก็จะเก็บไข่และอมไว้ จนเต็มปาก และว่ายน้าข้ึนไปพ่นไข่ไว้ในหวอด พร้อม 6.2 พัฒนาการของตวั อ่อนปลากดั กับพน่ ฟองอากาศใหมต่ ิดไว้ใตห้ วอด หลังจากน้ันจึงว่าย การเจริญของตัวอ่อน (embryo) ปลากัดจะ น้าลงไปอมไข่ที่เหลืออยู่ข้ึนมาเก็บไว้ในฟองอากาศจน เ ริ่ ม จ า ก ไ ข่ ที่ ไ ด้ รั บ ก า ร ป ฏิ ส น ธิ เ ข้ า สู่ ร ะ ย ะ ค ลี เ ว จ หมด สาหรับปลาเพศเมียหลังจากวางไข่แล้ว ก็จะ (cleavage) ใน 15 นาที หลงั จากนั้นจะมีการแบ่งเซลล์ ลอยตัวน่ิงและพลิกตัวว่ายน้าเป็นระยะ พฤติกรรม จนมีขนาดเล็กลง และเปล่ียนแปลงเพ่ือเข้าสู่ระยะมอรู ดังกล่าวจะเกิดขึ้นหลายครั้งจนกว่าจะวางไข่หมด ลา (morula) บลาสทูลา (blastula) และแกสทรูลา ระยะเวลาท่ีใช้ในการวางไข่ของปลากัดจะแตกต่างกัน (gastrula) ในเวลา 3, 4 และ 5 ช่ัวโมง ตามลาดับ

66 KKKKUU SScciieennccee JJoouurrnnaall VVoolluummee 4411 NNuummbbeerr 11 RReevviieeww หลังจากนั้นประมาณ 30 นาที ตัวอ่อนก็จะเข้าสู่ระยะ เจริญเป็นครีบหางเริ่มมีลักษณะกลมมน เมื่อปลาอายุ การสร้างตัวปลา (body formation) เกิดส่วนหัวและ ประมาณ 10 วัน ตวั ออ่ นจะเรม่ิ วา่ ยนา้ หาอาหารเหมือน สว่ นหาง (head and tail buds) ในอกี 45 นาที ต่อมา ตัวเตม็ วยั เย่อื ครีบแบ่งออกเปน็ ครบี หลัง ครีบหาง และ และเกิดโซไมท์ (somite stage) เมื่อปฏิสนธิครบ 12 ครีบก้นอย่างชัดเจน ครีบหางมีก้านครีบ 8 ก้าน แต่ยัง ช่ัวโมง (วันเพ็ญ และคณะ, 2531) หลังจากน้ัน เม่ือ ไม่แบ่งเป็นข้อ สาหรับการแยกเพศในปลากัดระยะนี้ ครบ 24 ชว่ั โมง จะเห็นสว่ นหวั และส่วนหางของตัวอ่อน พ บ ว่ า ไ ม่ ส า ม า ร ถ ใ ช้ ลั ก ษ ณ ะ ท า ง สั ณ ฐ า น วิ ท ย า ไ ด้ ชัดเจน ส่วนของสมอง ตา และหู เจริญดีขึ้น และพบ เน่ืองจากยงั ไม่มีความแตกตา่ งระหว่างเพศ รงควัตถุสีดาที่ส่วนหัว เร่ิมมีการไหลเวียนของโลหิต และหัวใจเร่ิมทางาน เมื่อครบ 30 ช่ัวโมง ลาตัวและ 6.4 พัฒนาการของปลากัดหลังระยะวัย ส่วนหางของตัวอ่อนจะยาวขึ้น มีการเคลื่อนไหวโดยใช้ อ่อน ส่วนหางกระดิกไปมา มีการพัฒนาของเลนส์ตา เยื่อ ครีบ (fin fold) มีลักษณะเป็นเย่ือบางล้อมรอบลาตัว เมื่อปลากัดมีอายุ 15 วัน จะไม่สามารถ ซ่ึงต่อมาจะเจริญเป็นครีบหาง ครีบก้น และครีบหลัง มองเห็นอวัยวะภายในของปลาได้ ครีบหางจะ หลังจากนัน้ เมอ่ื ครบ 36 ชว่ั โมง ส่วนหางของตัวอ่อนจะ เปลี่ยนเป็นรูปกลมมน มีก้านครีบ 10 ก้าน แต่ยังไม่ ยาวขึ้น และมีการเคล่ือนไหวมากขึ้น สมองแบ่ง แบ่งเป็นข้อ เมื่อปลามีอายุ 1 เดือน จะพบรงควัตถุ ออกเปน็ ส่วนต่างๆ ชดั เจน มีการไหลเวยี นของโลหิตทุก กระจายบริเวณลาตัวและหัว มีแถบสีดา 2 แถบ ขนาน ส่วน ส่วนหางเคลื่อนไหวถี่มากข้ึน หลังจากนั้นเมื่อถุง กันบริเวณกลางลาตัว จากหัวไปถึงโคนหาง ครีบก้นมี หุ้มไข่แตก ตัวอ่อนก็จะว่ายน้าออกมาพักตัวตามหวอด ก้านครีบ 27 ก้าน ครีบหลังมีก้านครีบ 11 ก้าน มี โดยทั่วไปไข่ของปลากัดจะใช้เวลาในการฟักเป็นตัว ลกั ษณะเหมือนตวั เต็มวัย หลังจากน้นั เมื่ออายุประมาณ ประมาณ 35–40 ช่วั โมง (ธวัช, 2530) 1.5 เดือน ปลาจะมีความแตกต่างระหว่างเพศมากขึ้น เรมิ่ มพี ฤตกิ รรมกา้ วร้าว ปลาเพศผูจ้ ะมีลาตัวสีเข้ม ครีบ 6.3 พฒั นาการของปลากดั ระยะวัยออ่ น ยาว ลายบนลาตัวมองเห็นไม่ชัดเจน ส่วนปลาเพศเมีย หลังจากตัวอ่อนถูกฟักออกจากไข่ในช่วงวัน จะมีสีจาง มีลายพาดตามความยาวของลาตัว 2–3 แถบ แรก ส่วนหัวของลูกปลาจะแยกออกจากถุงไข่แดง และมักมีขนาดเล็กกว่าปลาเพศผู้ เมื่อถึงอายุ 3 เดือน (yolk sac) ลาตวั มสี ขี าวขุ่น มเี ยือ่ ครบี เกิดขึน้ รอบลาตัว ปลาทั้งสองเพศจะมีสัณฐานวิทยาท่ีแตกต่างกันชัดเจน ซึ่งเจริญต่อไปเป็นครีบหลัง ครีบก้น และครีบหาง อย่างไรก็ตาม การแยกเพศปลากัดสามารถทาได้ตั้งแต่ สงั เกตเห็นครีบอกชัดเจน เร่ิมสังเกตเห็นปากและทวาร ปลามอี ายุประมาณ 20 วัน โดยใช้สีของขอบปาก (ปลา ตามีสีดาเด่นชัด พบรงควัตถุสีดาบริเวณหัวและถุงไข่ เพศผูจ้ ะมขี อบปากสีแดง) แตเ่ มอ่ื ปลามีอายุมากข้ึนอาจ แดง เมื่อตัวอ่อนเข้าสู่วันที่ 3 ถุงไข่แดงจะยุบลงเหลือ ใช้พฤติกรรมและลักษณะทางสัณฐานวิทยาท่ีเด่นชัด เพียงเล็กน้อย ปากเริ่มเปิดพร้อมที่จะกินอาหาร เริ่ม มากข้ึน ได้แก่ พฤติกรรมการสร้างหวอด และอวัยวะ สงั เกตเห็นทางเดินอาหาร แต่เยื่อครีบยังไม่แยกชัดเจน ช่วยวางไข่ ซ่ึงเป็นจุดขาวมีตาแหน่งอยู่เหนือรูทวาร เมื่อเข้าสู่วันท่ี 5 ส่วนท้องของลูกปลาจะมีสีทึบ ไม่ (anal pore) (วันเพ็ญ และคณะ, 2531) นอกจากนี้ สามารถมองเหน็ อวัยวะภายในได้ สว่ นของเยอ่ื ครีบท่ีจะ อาจใช้น้าหนัก ความยาว และความกว้างของลาตัวใน การแยกเพศ โดยปลาเพศผู้จะมีค่าดังกล่าวสูงกว่าปลา

บทความ ววาารรสสาารรววทิ ิทยยาาศศาาสสตตรร์ ์มมขข..ปปีทที ี่ ี่4411ฉฉบบบั บั ทที่ ่ี11 77 เพศเมียอย่างมีนัยสาคัญ (การุณ, 2554; อย่างไรก็ตาม การให้อาหารมีชีวิตกับปลากัด อาจมี Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001) ปัญหาเก่ยี วกับการปนเป้ือนของเชื้อโรคที่ติดต่อถึงปลา ได้ ดังน้ัน ก่อนการให้อาหารมีชีวิตทุกครั้งควรล้าง 7. การย่อยอาหารและอาหารของปลากัดไทย อาหารมีชีวติ ด้วยนา้ สะอาด แล้วแชใ่ นด่างทบั ทมิ เขม้ ข้น 500–1,000 ส่วนในล้านส่วน เป็นเวลา 15–20 วินาที ปลากดั มีความสามารถในการยอ่ ยโปรตีนได้ดี เพ่อื ทาลายเชื้อโรคท่ตี ดิ มากับอาหาร หลังจากน้นั จงึ ล้าง เนื่องจากเป็นปลากินเนื้อ เอนไซม์หลักที่ย่อยโปรตีนใน ออกด้วยน้าสะอาดอีกคร้ังหน่ึง (วันเพ็ญและคณะ, ปลาอายุน้อย คือ เปปซิน แต่เมื่อปลามีอายุมากขึ้น 2531) พบว่า เอนไซม์ท่ีมีบทบาทหลัก คือ ทริปซินและ ไคโมทริปซิน (Thongprajukaew et al., 2010a) 7.2 อาหารสงั เคราะห์ การศึกษาการแสดงออกของเอนไซม์ย่อยอาหารในปลา อาหารสังเคราะห์ที่ใช้เลี้ยงปลากัดอายุ 2–4 กัด พบว่ากิจกรรมของ อะไมเลส ไลเปส โปรติเอส ทริ สัปดาห์ อายุ 1–3 เดือน และปลากัดพ่อพันธุ์แม่พันธ์ุ ปซิน และไคโมทริปซิน มีความแปรผันของรูปแบบ ควรมีปริมาณโปรตีน 40, 37 และ 30 เปอร์เซ็นต์ เอนไซม์ที่ทาหน้าที่อย่างเดียวกัน (isoform) เน่ืองจาก ตามลาดับ (สถาบันวิจัยอาหารสัตว์น้าจืด, 2549) อิทธิพลของเพศและอายุ โดยเพศเมียจะมีพัฒนาการ การศึกษาเพื่อเปรียบเทียบการเจริญเติบโตของปลา ของเอนไซม์ย่อยอาหารท่ีเร็วกว่าเพศผู้ (การุณ, 2554; ในช่วงอายุ 1–6 เดือน เม่ือได้รับอาหารท่ีมีโปรตีนใน Thongprajukaew et al., 2010a, 2010b) สาหรับ ระดับ 10, 15, 25, 35 และ 45 เปอร์เซ็นต์ พบว่าปลา อาหารทใี่ ชเ้ ลี้ยงปลากัดประกอบด้วยอาหารมีชีวิตซ่ึงได้ ที่ได้รับอาหารที่มีโปรตีน 35 เปอร์เซ็นต์ มีการ จากการเพาะเล้ียง หรือเก็บจากแหล่งธรรมชาติและ เจรญิ เติบโตและอัตราการเจริญพันธ์ุดีที่สุด โดยโปรตีน อาหารสงั เคราะห์ ซึ่งมรี ายละเอียด ดงั น้ี ซึ่งมีแหล่งที่มาจากสัตว์จะช่วยส่งเสริมได้ดีกว่าโปรตีน จากพชื (James and Sampath, 2003) 7.1 อาหารมีชีวติ การดัดแปรโครงสร้างของอาหารให้มีความ อาหารมีชีวติ ที่ใช้เลี้ยงปลากัดโดยท่วั ไป ได้แก่ เหมาะสมโดยใช้คลื่นไมโครเวฟ พบว่าช่วยส่งเสริมการ อินฟิวโซเรีย (infusoria) โรติเฟอร์ (rotifer) ไรแดง เ จ ริ ญ เ ติ บ โ ต แ ล ะ ใ ช้ ป ร ะ โ ย ช น์ จ า ก โ ป ร ตี น แ ล ะ (water fleas) ไรสีน้าตาล (brine shrimp) หนอนแดง คาร์โบไฮเดรตในปลากัดวัยอ่อนให้ดีขึ้น (การุณ, 2554; (blood worm) และลกู นา้ (mosquito larva) สาหรับ Thongprajukaew et al., 2011) การศึกษาของการุณ อาหารมีชวี ติ ทีเ่ หมาะสมสาหรบั เล้ยี งปลากัดวัยอ่อน คือ (2554) เกี่ยวกับประสทิ ธภิ าพการยอ่ ยวัตถดุ ิบอาหารใน การใหไ้ ขแ่ ดงในตอนเช้าและให้อินฟิวโซเรียในตอนเย็น หลอดทดลอง (in vitro digestibility) ของปลากัด ทาใหม้ ีอตั ราการรอด 83 เปอร์เซน็ ต์ ซึ่งสูงกวา่ การเล้ียง พบวา่ ปลาแตล่ ะเพศและแตล่ ะวยั มคี วามสามารถในการ ด้วยไรแดงร่วมกับไข่แดง (68 เปอร์เซ็นต์) หรือการ ย่ อ ย วั ต ถุ ดิ บ อ า ห า ร ซ่ึ ง เ ป็ น แ ห ล่ ง ข อ ง โ ป ร ตี น แ ล ะ เล้ียงดว้ ยไรแดงร่วมกับอินฟิวโซเรีย ไรแดง หรือไข่แดง คาร์โบไฮเดรตได้ต่างกัน วัตถุดิบอาหารทั่วไปท่ีควรใช้ เพียงอย่างเดียว (66 เปอร์เซ็นต์) (ธวัช, 2530) สาหรับ เพื่อสร้างสูตรอาหารของปลากัด เนื่องจากมีค่า การเล้ียงปลากัดวัยอ่อนแบบหนาแน่นในตู้กระจก การ ประสิทธิภาพการย่อยโปรตีนในหลอดทดลองสูง ได้แก่ ให้ไรแดงในตอนเชา้ ร่วมกบั ไข่แดงในตอนเย็นจะทาให้มี อัตราการรอดสูงถึง 81.5 เปอร์เซ็นต์ (ธวัช, 2530)

8 KKKKUUSSccieienncceeJJoouurrnnaallVVoolluummee4411NNuummbbeerr11 RReevvieieww โปรตนี ขา้ วสาลี ปลาป่น กากถัว่ เหลือง และกากถ่ัวลิสง นิน ยีนควบคุมการสร้างรงควัตถุสีเหลือบ ขณะท่วี ัตถุดิบทางเลือกท่ีอาจใช้ทดแทนวัตถุดิบอาหาร (iridescence pigment) และยีนกาหนดความ กลุ่มโปรตีนได้ดี คือ เน้ือและกระดูกป่น ซึ่งมี หนาแน่นของสี (Wallbrunn, 1957) อย่างไรก็ตาม ประสิทธิภาพการย่อยท่ีใกล้เคียงกับปลาป่น อีกท้ังมี Clotfelter et al. (2007) รายงานว่าการสร้างสีแดงใน ราคาที่ถกู กว่า และเน้อื หอยเชอรี่ ซึง่ มปี ระสทิ ธิภาพการ ผิวหนังของปลากัดเกิดข้ึนจากแคโรทีนอยด์ ขณะท่ี ย่อยสูงเม่ือเปรียบเทียบกับวัตถุดิบชนิดอ่ืนท่ีนิยมใช้ใน ความสว่างของสีผิวหนังเกิดข้ึนจากโดรโซเทอริน การผลิตอาหารปลา รวมทั้งเป็นแหลง่ วตั ถดุ ิบท่ีขาดการ (drosopterin) สาหรับสารสีซึ่งเป็นองค์ประกอบของ นาไปใชป้ ระโยชน์ (รปู ที่ 3) เกล็ด คือ ควินีนและเพียวรีน (Monvises et al., 2009) การศึกษาของ Thongprajukaew et al. 8. การสรา้ งสีของปลากดั ไทย (2012) พบว่าความเข้มข้นและการสะสมแคโรทีนอยด์ ในปลากัด มีอิทธิพลมาจากอายุ ฟโี นไทปข์ องสี และ การสร้างสีในบริเวณตัว ครีบ และเกล็ดของ ปลากัดถูกควบคุมโดยยีนท่ีกาหนดการสร้างสารเมลา- (A) (B) (C) รูปท่ี 3 ประสิทธิภาพการย่อยโปรตีนในหลอดทดลอง (µmol DL-alanine g dried feed–1trypsin activity–1) ของวัตถุดิบอาหารชนิดต่าง ๆ โดยใช้เอนไซม์จากปลากัดอายุ 10 วัน (A) 1.5 เดือน (B) และ 3 เดือน (C) ความแตกต่างระหว่างเพศ (p < 0.05) แสดงดว้ ยเคร่ืองหมาย * (การณุ , 2554)

บทความ วารสารวทิ ยาศาสตร์ มข. ปที ่ี 41 ฉบบั ท่ี 1 99 ปฏิสัมพันธ์ระหว่างอายุและฟีโนไทป์ โดยความเข้มข้น โพแทสเซียมและนอร์เอพิเนฟริน (norepinephrine) ของแคโรทีนอยด์ในครีบของปลาฟีโนไทป์สีแดงมีค่าสูง จะชักนาให้สีครีบของปลากัดเปล่ียนจากสีน้าเงินเป็น กว่าฟีโนไทป์สีน้าเงิน ซ่ึงส่งผลต่อพฤติกรรมการจับคู่ สีฟ้าอมเหลือง และกลับมาเป็นสีเดิมอีกคร้ังเมื่อกาจัด และการเก้ียวพาราสี โดยปลากัดเพศเมียจะจับคู่กับ สารละลายดังกล่าวออก ซึ่งการเปลี่ยนแปลงสีที่เกิดขึ้น ปลาเพศผู้ท่ีมีความเข้มของสีมากกว่า (Blakeslee et อาจเกิดจากการกระจายและเรียงตัวใหม่ของเซลล์ al., 2009) และเลือกจับคู่กับปลาเพศผู้ท่ีมีฟีโนไทป์ อิริโดฟอร์ (iridophore) ซ่ึงสะสมสารที่มีสีเงิน และ สแี ดงมากกวา่ ฟีโนไทป์สนี า้ เงิน (Gautier et al., 2008) เซลล์เมลาโนฟอร์ (melanophore) ซึ่งสะสมสารท่ีมี สาหรับการสะสมของแคโรทีนอยด์ในปลากัด พบมาก สีดาหรือนา้ ตาล (รูปท่ี 5) ในกล้ามเนื้อ (44–51 เปอร์เซ็นต์) รองลงมาคือ ผิวหนัง ครีบหาง ครีบก้น ครีบหลัง ครีบสะโพก และครีบอก ก า ร ก ร ะ ตุ้ น ก า ร ส ร้ า ง สี ใ น ป ล า กั ด พ บ ว่ า ตามลาดับ ปริมาณและความเข้มข้นของแคโรทีนอยด์ สามารถใช้แหล่งของสารสีจากสาหร่ายสไปรูไลนา ของปลาจะมีค่าใกล้เคียงกันในวัยก่อนเจริญพันธ์ุ และ (Spirulina sp.) ได้ (สถาบันวิจัยอาหารสัตว์น้าจืด, ต่างกันเม่ือปลาเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์ (Thongprajukaew 2549) ขณะท่ีการใช้เบตาแคโรทีนที่ได้จากการ et al., 2012) สังเคราะห์ พบว่าไม่สามารถส่งเสริมการเกิดสี แต่มีผล ต่อการกระตุ้นระบบภูมิคุ้มกันให้ดีขึ้น (Clotfetter et ความเข้มสีปลากัดเพศผู้จะเพ่ิมข้ึนเมื่อถูก al., 2007) การศึกษาของ Thongprajukaew et al. กระตุ้นโดยปลาเพศเมียหรือเพศผู้ (Monvises et al., (2012) เพื่อประเมินการปลดปล่อยสารสีจากวัตถุดิบที่ 2009) ทั้งนี้ เน่ืองจากแคโรทีนอยด์ซ่ึงอยู่ในรงคพาหะ มีสารสีแตกต่างกันในระดับหลอดทดลอง พบว่าข้าว (chromatophore) บริเวณส่วนล่างของชั้นหนังแท้ แดงท่ีผลิตจากเชื้อโมแนสคัส (Monascus sp.) และ (รูปท่ี 4) มีการตอบสนองเมื่อได้รับสัญญาณจากระบบ สาหรา่ ยคลอโรคอคคัม (Chrorococcum sp.) มสี มบัติ ประสาท ทาให้เกิดการเปล่ียนแปลงความเข้มและการ ท่ีเหมาะสมสาหรับใช้เป็นแหล่งกระตุ้นการสร้างสีใน กระจายตัวของสารสี (Fujii, 2000) การศึกษาของ ปลากัดเพศผู้ Amiri and Shaheen (2012) พบว่าสารละลายที่มี รูปที่ 4 การจดั เรยี งตวั ของเมลาโนฟอร์บรเิ วณด้านบนและดา้ นล่างของครีบหางปลากัด (BL = ชัน้ เน้อื เยือ่ ฐาน, D = ช้ันหนังแท้, E = ชั้นหนังกาพร้า, HD = บริเวณเชื่อมต่อของช้ันใต้หนัง, M = เมลาโนฟอร์, ลูกศร = เส้น เลือด, หัวลกู ศร = เซลลส์ ร้างเส้นใย, สเกล 100 ไมโครเมตร) (Amiri and Shaheen, 2012)

10 KKKKUU SScciieennccee JJoouurrnnaall VVoolluummee 4411 NNuummbbeerr 11 RReevvieieww 100 µm รปู ท่ี 5 การเปล่ียนสีของผิวหนังบรเิ วณครีบหางของปลากดั เน่อื งจากนอร์เอพิเนฟริน (A = นา้ เกลือ, B = 60 วินาที หลังจากได้รับนอร์เอพิเนฟริน, C = 90 วินาที หลังจากได้รับนอร์เอพิเนฟริน และ D = 180 วินาที หลังจากไดร้ บั นอร์เอพิเนฟรนิ และใหน้ า้ เกลืออีกครัง้ ) (Amiri and Shaheen, 2012) 9. พนั ธกุ รรมของปลากดั ไทย พบว่าปลากัดท้ัง 2 ชนิด มีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรม กั น อ ย่ า ง ใ ก ล้ ชิ ด จ น เ กื อ บ เ ป็ น ช นิ ด เ ดี ย ว กั น ปลากัดไทยมีโครโมโซม 2n = 42 และมี (Tanpitayacoop and Na-Nakorn, 2005) ขณะท่ี คาริโอไทป์ (karyotype) (รปู ท่ี 6) ซึ่งประกอบดว้ ยแขน ความแตกต่างทางพันธุกรรมของปลากัดในแหล่งน้า โครโมโซม (arm number) ต้ังแต่ 48–56 แขน ที่มี ธรรมชาติสามารถตรวจสอบได้โดยใช้ไมโครแซทเทล ตาแหน่งของเซนโทรเมียร์ (centromere) ต่างกัน ไลท์ (microsatellite) จานวน 5 คู่ คือ Bsp 1, Bsp 4, (Ratanatham and Patinawin, 1979; Magtoon et Bsp 8, Bsp 9 และ Bsp 10 ซ่ึงมีจานวนอัลลิลต่อ al., 2007; Grazyma et al., 2008) โดยจานวน ตาแหน่งอยู่ระหว่าง 3–10 อัลลิล และมีค่าเฮตเทอโร- โครโมโซมของปลากัดครีบสั้นและครีบยาวมีจานวน ไซโกซิตีในช่วง 0.2– 0.7 (Sriphairoj and Na- เท่ากัน (Magtoon et al., 2007) สาหรับใน B. Nakorn, 2003) นอกจากนี้ ความแปรผันทาง smaragdina, B. simplex และ Betta sp. พบว่ามี พันธุกรรมอาจศึกษาโดยใช้อัลโลไซม์ (allozyme) ซึ่ง จานวนโครโมโซมในสภาพดิพลอยด์ (diploid) เท่ากับ พบว่าสามารถอธบิ ายความแตกตา่ งภายในและระหว่าง 42 เช่นเดียวกัน (Donsakul et al., 2009) อย่างไรก็ ประชากรของปลากดั ในโรงเพาะฟักได้ (Meejui et al., ตาม ปลากัดในสปีชีส์อื่นอาจมีจานวนโครโมโซมท่ีต่าง 2005) สาหรับปลากัดซึ่งมีฟีโนไทป์ของสีท่ีต่างกันอาจ จากน้ี เช่น B. prima (2n = 34) (Magtoon et al., ตร วจส อบความแตกต่างทางพันธุกร รมโ ดยใช้ไ อโ ซ - 2007) อิเลก็ ทริกโฟกสั ซิง (isoelectric focusing) ของซาร์โค- พลาสมกิ โปรตีน (sarcoplasmic protein) ซึ่งพบว่าให้ การศึกษาความสมั พันธ์ทางววิ ฒั นาการโดยใช้ โพลีมอร์ฟิซึมที่ต่างกัน 6 แบบ โดยมีจุดไอโซอิเล็กทริก ดีเอน็ เอจากนวิ เครียสและไมโทคอนเดรีย พบว่าปลากัด ที่ 4.92–5.00, 5.33– 5.48, 5.90, 6.31– 6.35, 6.58– ไทยมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ B. imbellis มากท่ีสุด 6.70 และ 6.90 (Khoo et al., 1997) (Rüber et al., 2004) (รูปท่ี 7) สอดคล้องกับ การศึกษาความแตกต่างทางพันธุกรรมโดยใช้เทคนิค Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) ท่ี

บทความ วารสารวทิ ยาศาสตร์ มข. ปที ่ี 41 ฉบับที่ 1 1111 รูปที่ 6 คาริโอไทป์ของปลากัดไทย (sm = ซับเมตาเซนตริกโครโมโซม, st = ซับเทโลเซนตริกโครโมโซม, a = อะโครเซนตริกโครโมโซม, สเกล 10 ไมโครเมตร) (Grazyna et al., 2008) รปู ท่ี 7 ความสมั พนั ธท์ างวิวฒั นาการของปลาในสกุล Betta (แถบสีดา = ปลากัดกลุ่มก่อหวอด, แถบสีเทา = ปลา กัดกล่มุ เลยี้ งลูกในปาก) เมื่อเปรยี บเทยี บกับปลาในกลุ่มอืน่ (วงกลมสีดา) (Rüber et al., 2004) 10. การเพาะเลยี้ งปลากัดในประเทศไทย ดงั น้ัน งานวิจยั ส่วนหน่ึงจึงใหค้ วามสาคญั กบั การเปลีย่ น เพศของปลากัดให้เป็นเพศผู้มากข้ึน ซ่ึงใช้ฮอร์โมน ปลากัดไทยมีการเพาะเล้ียงกันมากในแถบ สั ง เ ค ร า ะ ห์ เ ช่ น เ ม ธิ ล เ ท ส โ ท ส เ ต อ โ ร น ภาคกลางของประเทศ การเพาะเลี้ยงส่วนใหญ่เน้นปลา (methyltestosterone) (Kirankumar and Pandian, กัดครีบยาว ซึ่งมีสีสัน โครงสร้าง และรูปแบบหางท่ี 2002) นอร์เอทินโดรน (norethindrone) หลากหลาย เพ่ือใช้เป็นปลาสวยงาม นอกจากนี้ ยังมี (Balasubramani and Pandian, 2008) หรือการใช้ การพัฒนาสายพันธ์ุให้มีความแข็งแรง อดทน และมี สารสกัดจากธรรมชาติ เช่น น้าหมักใบหูกวาง พฤติกรรมการต่อสู้ท่ีเด่นชัดเพ่ือใช้ในกีฬากัดปลา (ชัย (Terminalia catappa) (ณัฐพงษ์, 2549) หรือใบ และบุญชัย, 2548; Meejui et al., 2005) สาหรับการ มังคุดสด (Garcinia mangostana) (Monvises et ส่งออกปลากัดไปยังต่างประเทศมักเน้นปลาเพศผู้ al., 2009) เป็นต้น อย่างไรก็ตาม การชักนาให้ปลา (Wiwatchaisaet, 2000) โดยมีมูลค่าทางเศรษฐกิจคิด เปลี่ยนเพศโดยใช้ระดับความเข้มข้นที่ไม่เหมาะสมอาจ เป็น 98.53 เปอร์เซ็นต์ (อมรรัตน์และสุดารัตน์, 2544) มีผลทาให้ปลามีอัตราการรอดต่า (Balasubramani

1122 KKKKUU SScciieennccee JJoouurrnnaallVVoolluummee 4411 NNuummbbeerr 11 RReevvieieww and Pandian, 2008; Kipouros et al., 2011) การ ไดร้ ับแสง 16 หรอื 12 ชั่วโมงตอ่ วนั ทาให้ปลามีความถ่ี เจริญเติบโตทางด้านน้าหนักและความยาวช้ากว่าปลา ในการผสมพันธุ์สูง และมีการสร้างไข่ท่ีมากกว่าการ กลุ่มปกติ (รูปที่ 8) รวมทั้งมีความสามารถในการสร้าง ได้รับแสง 24 และ 20 ช่ัวโมงต่อวัน ตามลาดับ หวอดและการเจริญพันธุ์ต่า โดยปลาท่ีถูกชักนาให้ (Giannecchini et al., 2012) เปลี่ยนเป็นเพศผู้แต่มีลักษณะบางอย่างของเพศเมีย ปรากฏอยู่จะมีการสร้างโอโอไซต์ลดลง ขณะท่ีปลาเพศ ปลากัดท่ีโตเต็มวัยเม่ือจาหน่ายจะบรรจุใน ผู้ซ่ึงผ่านการแปลงเพศแบบสมบูรณ์จะมีจานวนสเปอร์ ถุงพลาสติกขนาดเล็ก มีปริมาตรน้าประมาณ 60 มาโทโกเนียลดลง หลอดสร้างอสุจิมีขนาดเล็ก และ มิลลิลิตร (ปลากัดครีบส้ัน) หรือ 120–150 มิลลิลิตร ความหนาแน่นของสเปอร์มาทิดน้อยกว่าปลากลุ่ม (ปลากัดครบี ยาว) (Cole et al., 1999) โดยมอี ัตราส่วน ควบคุม (Balasubramani and Pandian, 2008) ของน้าต่ออากาศ เท่ากับ 1 ต่อ 3 หรือ 3 ต่อ 5 (Monvises et al., 2009) และมีการใช้สารเคมีเพื่อ ก า ร เ พ า ะ เ ล้ี ย ง ป ล า กั ด ใ น ร ะ บ บ น้ า แ บ บ ป้องกันการติดเช้ือในระหว่างการขนส่ง ได้แก่ อะคริ- หมุนเวียน (recirculation system) พบว่าทาให้ปลา ฟลาวิน (acriflavin) เจนเทียนไวโอเลต (gentian กดั มีอตั ราการรอดตาย และการเจริญเติบโตทีส่ งู เช่นกนั violet) หรือโซเดียมคลอไรด์ (sodium chloride) (Thongprajukaew et al., 2011) คุณภาพน้าที่ (Cole et al., 1999) รว่ มกบั สารคลายเครียด เช่น ไตร เหมาะสมสาหรับการเลี้ยงปลากัด คือ อุณหภูมิช่วง เคน มีเทนซัลโฟเนต (tricaine methanesulfonate) 26–28 องศาเซลเซียส พีเอช 6.5–7.5 ความกระด้าง หรือ ควินาลดีนซัลเฟต (quinaldine sulphate) 75–100 มลิ ลกิ รัมต่อลติ ร และความเป็นด่าง 150–200 (Monvises et al., 2009) เป็นต้น อย่างไรก็ตาม การ มิลลิกรัมต่อลิตร (วันเพ็ญและคณะ, 2531) อย่างไรก็ ขนส่งและการเพาะเลี้ยงที่ขาดการจัดการที่เหมาะสม ตาม การเพาะเลี้ยงปลากัดตลอดทั้งปีในเขตภาคกลาง อาจทาให้ปลาเป็นโรคได้ โรคที่พบท่ัวไปในปลากัด อาจทาให้คณุ ภาพนา้ มกี ารเปลี่ยนแปลงได้ โดยอณุ หภูมิ ได้แก่ โรคจุดขาว โรคสนิม โรคครีบและหางเป่ือย โรค น้าอาจอยู่ระหว่าง 24–30 องศาเซลเซียส และพีเอช ท้องมาน โรคกระเพาะลม โรคตวั สนั่ โรคไฟลามทงุ่ โรค 7.2–7.8 (ธวัช, 2530) สาหรับช่วงเวลาการให้แสงท่ี ปากดา โรควัณโรค และโรคที่เกิดจากปลิงใส เป็นต้น เหมาะสมของปลากัดพบว่าการเลี้ยงภายใต้สภาวะที่ (วันเพ็ญและคณะ, 2531; ชยั และบุญชัย, 2548) (A) (B) (C) (D) รปู ท่ี 8 การเปล่ยี นแปลงทางสัณฐานวิทยาของปลากัดเพศเมียที่ได้รับนอร์เอทินโดรน (D) เม่ือเปรียบเทียบกับปลา เพศเมียปกติ (B) ปลากัดเพศผู้ปกติ (A) และปลาเพศผู้ที่ได้รับนอร์เอทินโดรน (C) (Balasubramani and Pandian, 2008)

บทความ ววาารรสสารรววิททิ ยยาาศศาาสสตตรร์ มข. ปที ่ี 41 ฉฉบบับบั ท่ี ี่ 11 1133 11. สรปุ ชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศรีนครินท รวิโรฒ. หนา้ 1–52. ปลากัดเป็นปลาสวยงามเศรษฐกิจที่สาคัญ ณัฐพงษ์ ปานขาว. (2549). ผลของ pH จากน้าหมักใบหูกวาง ของประเทศไทย เน่ืองจากเป็นปลาที่ขยายพันธ์ุได้ง่าย ต่อสัดส่วนเพศในปลากัดจีน. วิทยานิพนธ์วิทยา วงชีวิตส้ัน และใช้พ้ืนท่ีเพาะเลี้ยงน้อย จึงมีศักยภาพใน ศาสตรมหาบัณฑิต, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. การผลิตและสง่ ออกสูง การเพาะเลี้ยงปลากัดพบมากใน กรงุ เทพฯ. 113 หน้า. แถบภาคกลางของประเทศ เป็นการเพาะเลี้ยงแบบ พงษ์ธร ขจิตแขม. (2543). ติดสายพันธ์ุใหม่เพ่ือป้อนตลาด. ดั้งเดิม โดยให้อาหารมีชีวิตเป็นหลัก การศึกษาข้อมูล Fancy Fish 1: 76–80. ด้านอนุกรมวิธาน นิเวศวิทยาและการแพร่กระจาย พลพจน์ กิตติสุวรรณ์, นนทรี ปานพรหมมินทร์ และ สมเกียรติ สัณฐานวิทยาและกายวิภาค พฤติกรรม การผสมพันธ์ุ มณฉี าย. (2551). ปลาสวยงามศักยภาพการวิจัยและ และพัฒนาการ อาหาร การสร้างสี และพันธุกรรมของ พัฒนาระบบการตลาดและการส่งออกของประเทศ ปลากัด พบว่ามีการศึกษากันอยู่ในวงจากัด ดังนั้น ไทย. ใน: รายงานประจาปี 2551. สานักวิจัยและ การศึกษาด้านชีววิทยาพ้ืนฐานของปลาชนิดนี้จึงมี พฒั นาประมงน้าจืด. กรงุ เทพฯ. 1–17. จาเป็นอยา่ งยิ่งต่อการต่อยอดงานวิจยั เพื่อเพิ่มศักยภาพ วันเพ็ญ มีนกาญจน์, นงนุช เลาหะวิสุทธ์ิ และสุภาพ พรหมยศ. ของการเพาะเลี้ยงให้มากข้ึน เช่น การพัฒนาระบบ (2531). การเพาะพนั ธปุ์ ลากัด.เอกสารเผยแพร่ฉบับที่ เพาะเลยี้ งจากแบบดง้ั เดิม การพัฒนาอาหารสาเร็จรูปที่ 14. สถาบนั ประมงน้าจืดแหง่ ชาติ, กรุงเทพ. 1–16. สอดคล้องกับความต้องการทางโภชนาการของปลาแต่ สถาบันวิจัยอาหารสัตว์น้าจืด. (2549). อาหารและการผลิต ละช่วงวัยแทนการใช้อาหารมีชีวิต การแปลงเพศปลา อาหารสัตวน์ ้า. กรงุ เทพฯ: กรมประมง. กัดให้เป็นเพศผู้ หรือการปรับปรุงพันธ์ุให้มี สีสันและ อมรรัตน์ เสริมวัฒนากุล และสุดารัตน์ บวรศุภกิจกุล. (2544). รูปร่างที่สวยงาม เป็นต้น นอกจากน้ี การอนุรักษ์ปลา ศักยภาพการผลิตปลากัดเพ่ือการส่งออกในจังหวัด กัดสายพันธ์ุดั้งเดิมก็เป็นอีกส่ิงหนึ่งที่มีความสาคัญ นครปฐม. วารสารการประมง 54(5): 423–432. เชน่ กัน Amiri, M.H. and Shaheen, H.M. (2012). Chromatophores and color revelation in the blue variant of 12. เอกสารอ้างองิ the Siamese fighting fish (Betta splendens). Micron 43(2–3): 159–169. การุณ ทองประจุแก้ว. (2554). การพัฒนาสูตรอาหารโดยใช้ Balasubramani, A. and Pandian, T.J. (2008). เทคโนโลยีขอ งเอนไ ซม์ย่อ ยอ าหา รเพ่ือ กา ร Norethindrone ensures masculinization, เจริญเติบโตอย่างมีคุณภาพของปลากัด (Betta normal growth and secondary sexual splendens Regan, 1910). ดุษฎีนิพนธ์วิทยา characteristics in the fighting fish, Betta ศาสตรดุษฎีบัณฑิต, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. splendens. Current Science 95(10): 1446– กรงุ เทพฯ. 139 หน้า. 1453. Blakeslee, C., McRobert, S.P., Brown, A.C. and ชัย เกียรติน์ ีรนาท และบุญชยั อศั วกิจวานชิ . (2548). การพัฒนา Clotfelter, E.D. (2009). The effect of body ปลากัดไทยก้าวไกลสู่ตลาดโลก. วารสารการประมง coloration and group size on social partner 58(6): 505–517. preferences in female fighting fish (Betta splendens). Behavioural Processess 80(2): ธวัช ดอนสกุล. (2530). การศึกษากระบวนการผสมพันธุ์และ 157–161. การเพาะเลี้ยงปลากัดไทย. กรุงเทพฯ: ภาควิชา

14 KKKKUU SSccieiennccee JJoouurrnnaall VVoolluummee 4411 NNuummbbeerr 11 RReevvieieww Clotfelter, E.D., Ardia, D.R. and McGraw, K.G. (2007). in ornamental fish, Betta splendens (Regan). Red fish, blue fish: trade-offs between The Israeli Journal of Aquaculture–Bamidgeh pigmentation and immunity in Betta 55(1): 39–52. splendens. Behavioral Ecology 18(6): 1139– Jaroensutasinee, M. and Jaroensutasinee, K. (2001). 1145. Bubble nest habitat characteristics of wild Siamese fighting fish. Journal of Fish Biology Cole, B., Tamura, C.S., Bailey, R., Brown, C. and Ako, H. 58(5): 1311–1319. (1999). Shipping practices in the ornamental Jaroensutasinee, M. and Jaroensutasinee, K. (2003). fish industry. Hawaii: Center for tropical and Type of intruder and reproductive phase subtropical aquaculture. influence male territorial defence in wild- caught Siamese fighting fish. Behavioural Donsakul, T., Magtoon, W. and Rangsiruji, A. (2009). Processess 64: 23–29. Karyotypes of five belontid fishes (Family Khoo, G., Loh, E.Y.F., Lim, T.M. and Phang, V.P.E. Belontiidae): Betta smaragdina, B. simplex, (1997). Genetic variation in different varieties B. sp., Trichopsis pumila and T. schalleri. In: of Siamese fighting fish using isoelectric Proceedings of the 35th Congress on Science focusing of sarcoplasmic proteins. and Technology, Thailand. 1–4. Aquaculture International 5(6): 537–549. Kirankumar, S. and Pandian, T.J. (2002). Effect on Fujii, R. (2000). The regulation of motile activity in fish growth and reproduction of hormone chromatophores. Pigment Cell Research immersed and musculinezed fighting fish 13(5): 300–319. Betta splendens. Journal of Experimental Zoology 293(6): 606–616. Gautier, P., Barroca, M., Bertrand, S., Eraud, C., Gaillard, Kowasupat, C., Panijpan, B., Ruenwongsa, P. and M., Hamman, M., Motreuil, S., Sorci, G. and Sriwattanarothai, N. (2012). Betta Faivre, B. (2008). The presence of females mahachaiensis, a new species of bubble- modulates the expression of a carotenoid nesting fighting fish (Teleostei: based sexual signal. Behavioral Ecology and Osphronemidae) from Samut Sakhon Sociobiology 62(7): 1159–1166. Province, Thailand. Zootaxa 3522: 49-60. Magtoon, W., Rangsiruji, A. and Donsakul, T. (2007). Giannecchini, L.G., Massago, H. and Fernandes, J.B. K. Karyotypes of Betta splendens, B. prima, (2012). Effects of photoperiod on Trichopsis vittatus and Trichogaster reproduction of Siamese fighting fish Betta trichopterus (family Belontiidae) from splendens. Revista Brasileira de Zootechnia Thailand. In: Proceedings of the 33rd 41(4): 821–826. Congress on Science and Technology, Thailand. 94. Grazyna, F.S., Bayat, D.F., Jankun, M., Krejszeff, S. and Meejui, O., Sukmanomon, S. and Na-Nakorn, U. (2005). Mamcarz, A. (2008). Note on the karyotype Allozyme revealed substantial genetic and NOR location of Siamese fighting fish diversity between hatchery stocks of Betta splendens (Perciformes, Osphronemidae). Caryologia 61(4): 349–353. Goldstein, R.J. (2004). The Betta handbook. New York: Baron’s Educational Series Inc. pp. 45–82. James, R. and Sampath, K. (2003). Effect of animal and plant protein diets on growth and fecundity

บทความ วารสารวทิ ยาศาสตร์ มข. ปีที่ 41 ฉบับที่ 1 1155 Siamese fighting fish, Betta splendens, in the Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, S., Kovitvadhi, U. and province of Nakornpathom, Thailand. Rungruangsak-Torrissen, K. (2012). Pigment Aquaculture 250(1–2): 110–119. deposition and in vitro screening of natural Monvises, A. (2008). Betta sp. Mahachai, the green and pigment sources for enhancing pigmentation elegant fighting fish whose identify is not yet in male Siamese fighting fish (Betta established. Betta News 4: 21–26. splendens Regan, 1910). Aquaculture Monvises, A., Nuangsaeng, B., Sriwattanarothai, N. and Research. doi. 10.1111/are.12009. Panijpan, B. (2009). The Siamese fighting fish: Well-known generally but little-known Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, U., Engkagul, A. and scientifically. ScienceAsia 35(1): 8–16. Rungruangsak-Torrissen, K. (2010a). Nelson, J.S. (2006). Fishes of the world. (4th ed). New Characterization and expression levels of York: John Wily and Sons Inc. protease enzymes at different Ratanatham, S. and Patinawin, S. (1979). Cytogenetic developmental stages of Siamese fighting studies of Siamese fighting fish (Betta fish (Betta splendens Regan, 1910). Kasetsart splendens Regan). Journal of the Science Journal (Natural Science) 44(3): 411–423. Society of Thailand 5(1): 17–26. Rüber, L., Britzm, R., Tan, H.H., Ng, P.K.L. and Zardoya, Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, U., Engkagul, A. and R. (2004). Evolution of mouthbrooding and Rungruangsak-Torrissen, K. (2010b). life-history correlates in the fighting fish Temperature and pH characteristics of genus Betta. Evolution 58(4): 799–813. amylase and lipase at different Schindler, J. and Schmidt, J. (2006). Review of the developmental stages of Siamese fighting mouth breeding Betta (Teleostei, fish (Betta splendens Regan, 1910). Kasetsart Osphronemidae) from Thailand, with Journal (Natural Science) 44 (2): 210–219. descriptions of two new species. Zeitschrift für Fischkunde 8: 47–69. Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, U., Kovitvadhi, S., Snekser, J.L., McRobert, S.P. and Clotfelter, E.D. (2006). Somsueb, P. and Rungruangsak-Torrissen, K. Social partner preferences of male and (2011). Effects of different modified diets on female fighting fish (Betta splendens). growth, digestive enzyme activities and Behavioural Processess 72(1): 38–41. muscle compositions in juvenile Siamese Sriphairoj, S. and Na-Nakorn, U. (2003). Development fighting fish (Betta splendens Regan, 1910). of microsatellite primers in Siamese fighting Aquaculture 322–323: 1–9. fish. In: Proceedings of the 41st Kasetsart University Annual Conference, 55–60. Wallbrunn, H.M. (1957). Genetics of the Siamese Tanpitayacoop, C. and Na-Nakorn, U. (2005). Genetic fighting fish, Betta splendens. Genetics 43(3): variation of Betta spp. in Thailand by 281–289. random amplified polymorphic DNA (RAPD) method. In: Proceedings of the 43rd Kasetsart Winemiller, K.O. and Leslie, M.A. (1992). Fish University Annual Conference. 185–192. assemblages across a complex tropical freshwater/marine ecotone. Environmental Biology of Fishes 34: 29–50. Wiwatchaisaet, Y. (2000). Improvement of Siamese fighting fish for export. Thai Fisheries Gazette 53(1): 169–179.